Глава I. Динамика распространения лося

Как мы уже отмечали, на протяжении последних двадцати лет наблюдался бурный рост численности и быстрое расселение лося во всех частях его ареала и восстановление исторических границ распространения. В результате в настоящее время лось стал самым обычным зверем наших лесов. Большинство авторов склонны объяснять это удивительное явление прежде всего успешной охраной зверя на протяжении нескольких десятков послереволюционных лет. Конечно, нельзя отрицать чрезвычайно важное влияние данного обстоятельства на состояние поголовья лося, а равно и других промысловых животных. Однако при ближайшем рассмотрении становится ясным, что упомянутое мнение далеко не столь очевидно, а в некоторых отношениях даже ошибочно. В справедливости сказанного нетрудно убедиться, если вспомнить, что большие подъемы численности и интенсивное расселение лося имели место в прошлом, а в рассматриваемый период не ограничивались пределами СССР. Они наблюдались и в других частях ареала, включая Скандинавию и Северную Америку, где охрана лося издавна стояла на должной высоте. Отсюда ясно, что столь сильное увеличение поголовья этого зверя не может быть обусловлено одной лишь охраной. Действительно, литературные данные, характеризующие колебания численности и границ ареала в Европе на протяжении всего послеледникового периода (Поляков, 1871; Корреn, 1883; Семенов-Тян-Шанский, 1948; Данилов, 1951; Гептнер и др., 1961; Гептнер, 1965а; Верещагин, 1967), свидетельствуют о том, что в основе указанных явлений лежит ряд факторов, а в некоторых отношениях они вообще трудно объяснимы.

Отмеченное обстоятельство убеждает в необходимости обобщить и критически сопоставить имеющиеся сведения по истории распространения и динамике численности лося на интересующей нас территории, особенно в последние столетия, тем более, что это важно для понимания современного состояния изучаемой популяции и для прогноза на ближайшее будущее.

Лось как зоологический вид появился в четвертичном периоде. Костные остатки его на территории Евразии известны со среднего плестоцена, в слоях, датируемых 100-150 тысячами лет (Верещагин, 1967). По данным К.Л. Паавера (1965), лось расселился по территории Восточной Прибалтики в начале послеледникового времени на первых этапах формирования голоценовой фауны и стал здесь многочисленным вл второй половине раннего голоцена. В этот же период, по-видимому, произошло расселение лося и в областях, примыкающих к Прибалтике с востока, с продвижением на север хвойных и мелколиственных пород.

На территории современной Ленинградской обл. самое раннее свидетельство существования лося относится к VI - V тысячелетиям до н.э., т.е. к среднему голоцену. В мезолитической стоянке на западном побережье Ладожского озера в районе с. Карпилахти обнаружен топор из кости лося (Равдоникас, 1937). Все прочие остатки этого вида, найденные на указанной территории, относятся к более позднему времени. В Швеции, например, лось известен с периода литориновой трансгрессии (Карри-Линдаль, 1964).

Одной из характерных особенностей существования лося было то что он со времени своего появления непрерывно испытывал действие антропогенного фактора. Согласно К. Л. Пааверу (1965), глубокое влияние деятельности человека на динамику развития природных комплексов вообще следует считать важнейшей отличительной чертой голодена. Субфоссильные остатки лося, найденные при раскопках стоянок племен охотников-рыболовов в Западной Европе, показывают, что он уже в среднем плейстоцене входил в состав их добычи, хотя и в небольшом количестве. В пределах СССР остатки лося начинают встречаться только в верхнем палеолите, да и то крайне редко, что свидетельствует об отсутствии или очень малой тогда численности этого зверя на обширных пространствах Русской равнины, на Кавказе, Урале и в Восточной Сибири (Верещагин, 1967). Начиная с раннего голоцена он становится одним из самых многочисленных и важных промысловых животных для большинства европейских племен. Воздействие пресса охоты увеличивактся по мере того, как совершенствуются орудия добычи. Тем не менее до нашей эры воздействие человека не могло оказать решающего влияния на общее состояние вида, хотя бы вследствие слабой заселенности людьми большей части его араеала.

Однако на протяжении рассматриваемого времени ареал лося в Европе претерпел ряд серьезных изменений, то расширяясь на сотни километров к северу, то отступая к югу и сокращаясь. продолжительность этих пульсаций исчислялась тысячелетиями. По мнению К.Л. Паавера (1965), главная причина многовековых колебаний численности и ареала лося кроется в общем изменении климата и ландшафта, в первую очередь растительности. Так, например, в бореальном климатическом периоде раннего голоцена произошло широкое продвиже кие на север березово-сосново-осиновых лесов, которые наиболее отвечают-экологическим требованиям лося. Естественно, что именно к этому времени приурочено максимальное его распространение в Европе. Об обилии лося свидетельствуют кухонные остатки, в которых его кости нередко составляют 90-95% остатков копытных. В атлантическом периоде среднего голоцена произошло потепление и увлажнение климата, способствовавшее продвижению на север широколиственных пород. Отмеченное обстоятельство ухудшило кормовую базу лося, что отрицательно сказалось на состоянии и численности вида в целом. Ко второй половине среднего голоцена лось стал малочислен на большей части Западной Европы. Во II тысячелетии до н. э. он начал медленно отступать из западных районов на восток и северо-восток, оставаясь многочисленным в лесной зоне Восточной Европы.

В позднем голоцене лось окончательно исчез с территории современных Дании, Швейцарии, части ФРГ, Венгрии и других стран Западной и Центральной Европы. В Голландии обнаружены отдельные находки, датируемые I тысячелетием н. э. В Скандинавии лось дожил до 1746 г., в Галиции - до 1760 г., в Силезии-до 1776 г., в Польской Прибалтике - до 1830 г. и сохранился до XX в. только в восточной Польше, а в некоторых районах этой страны, например в Польском Полесье, был довольно многочислен (Кожевников, 1907; Катынский, 1936; Гептнер и др., 1961).

На территории современной европейской части СССР лось был широко распространен до начала XIX в., о чем свидетельствуют исторические документы, названия многих географических пунктов, а также остатки животных не только в лесостепной, но и в степной зонах (Pallas, 1811; Струтосов, 1881; Корреn, 1883; Паавер, 1965; Верещагин, 1967). С. В. Кириков (1972 а, б) подчеркивает, что в XVII столетии лось был самым обычным зверем среди всех копытных, обитавших в лесах и лесостепи центральной части Европейской России. Его поголовье резко сократилось во второй половине XVIII в., и даже в лесах он стал крайне редким.

История распространения лося, по вполне понятным причинам, лучше всего изучена за последние два столетия. Наиболее полно и на высоком уровне этот вопрос освещен в работах

Ф.Ф. Кеппена (Корреn, 1883) и особенно В. Г. Гептнера (1960, 1961, 1965а, 1967). Как указывает последний из цитированных авторов, характернейшая особенность распространения лося з течение последних столетий заключается в том, что площадь его ареала способна очень сильно изменяться за короткий отрезок времени. В этом отношении лось имеет мало аналогий среди других крупных животных. Согласно К. Л. Пааверу (1965), сдвиги ареала, имевшие место в недавнем прошлом, далеко превосходят известные для всей прежней истории существования вида. Одна из главных причин этого явления, по-видимому, кроется в изменении на больших пространствах условий обитания.

Для понимания динамики распространения лося важен тот факт, что для него более благоприятны не сплошные массивы спелых и перестойных хвойных лесов, а сочетание древесных насаждений с обширными гарями и вырубками, возобновляющимися лиственными породами.

Известно, что значительные рубки леса в европейской части России имели место уже в XVII-XVIII вв. После реформы 1861г., с началом капиталистического развития страны, они приобрели характер хищнического истребления лесных массивов. Так, если в середине XVIII в. леса занимали 48,8% всей площади Европейской России, в 1861 г. - 42,2, то в 1914 г. - лишь 35,2% (Цветков, 1957).

Однако ни упомянутыми причинами, ни массовым уничтожением самих животных охотниками и браконьерами нельзя в полной мере объяснить произошедшее в XIX в. быстрое, почти катастрофическое сокращение ареала лося, а затем еще более быстрое его восстановление.

Резкое падение численности лося во всех частях ареала отмечалось в самом начале минувшего столетия. Южная граница ареала за несколько десятилетий от Прибалтики до Урала и далее на восток почти одновременно отступила к северу на 450-600 км, а местами до 1000 км (рис. 1). При этом лось оставил территорию, в высшей степени благоприятную для его существования. Северная граница ареала отодвинулась к югу на значительно меньшее расстояние. К моменту максимальной депрессии она в европейской части ареала проходила примерно между 64 и 65° с. ш. Лось почти полностью исчез в Норвегии и Швеции и сильно уменьшился в числе в Финляндии (Лебедева, 1967, 1968).

Но уже в 50-х гг. XIX столетия началось очень быстрое увеличение численности и расселение лося на юг. Восстановление ареала шло не только в результате усиленного размножения местных животных, но и за счет далеких миграций. Этот процесс приобрел такие масштабы, что привлек внимание многих авторов того времени (Кесслер, 1868; Гримм, 1870; Богданов, 1873; Кеппен, 1882; Корреn, 1883; Бутурлин, 1890; Бихнер, 1902; Туркин и Сатунин, 1902; Саблинский, 1914 и др.). Так, Л. П. Сабанеев (1871) писал: "Понижение южной границы распространения лося началось в начале пятидесятых годов, когда лоси своим неожиданным появлением в таких местностях средней России, где присутствие их сделалось анахронизмом, обратили на себя всеобщее внимание. Еще удивительнее было то обстоятельство, что количество их не уменьшалось, а, напротив, каждогодно увеличивалось, и лоси, прежде только случайно забегавшие на время, обыкновенно зимой, в подмосковные губернии, сделались здесь вполне оседлыми животными... С шестидесятых годов лоси размножились до такой степени, что переселение их с севера на юг сделалось очевидным фактом, а охота на лося - весьма обыкновенным явлением" (стр. 70).

Рис. 1. Границы ареала лося в европейской части СССР в XIX-XX вв. (по Гептнеру и Насимовичу, 1967). 1 - северная и южная границы в середине XIX в.; 2 - границы ареала в 20-х гг. XX в.; 3 - границы ареала в 1958-1960 гг.; 4 - пункты отдельных встреч лося

По мнению Ф. Ф. Кеппена (Корреn, 1883), подробно изучившего процесс расселения лося в середине XIX в., оно началось из восточной части Новгородской губ. Однако с этим трудно согласиться, ибо даже в наше время данная территория отнюдь не отличается высокой численностью лося, а сто с лишним лет тому назад, новгородская тайга и подавно была не слишком благоприятна для жизни этого зверя. Впрочем и сам Кеппен не приводит фактов, подтверждающих его вывод. Важно, однако, что расселение лося шло не только к югу, но также на север и запад.

Последовательность продвижения лосей на юг описали Н. В. Туркин и К. А. Сатунин (1902). "Итак, не подлежит никакому сомнению,- читаем мы у названных авторов,- что лоси вследствие каких-то причин с недавнего времени начали постепенно и непрерывно подвигаться к югу, и из лесов Вологодской губернии сначала перебрались в леса смежных - Ярославской, Костромской, Нижегородской, а отсюда несколько позже подвинулись еще далее к югу и появились в Московской, Рязанской, Калужской, Тульской и Саратовской. Вообще даже старые охотники не припомнят, чтобы где-нибудь в вышеозначенных местностях лоси были так многочисленны, как в настоящее время. В 1858 г. лосей уже видели в Сокольниках и других окрестностях Москвы" (стр. 122).

О продвижении лося на север свидетельствует его появление на юго-востоке Олонецкой губ. Многие жители, ранее не знакомые с ним, боялись охотиться на него. К 70-м годам лось стал здесь настолько многочислен, что одному охотнику удавалось за день добывать до 6 животных (И-ов, 1873). Приметно увеличилось количество лосей в окрестностях Петрозаводска (Кес-слер, 1868), а затем и в районе Кандалакшской губы, где ранее их почти не знали (Наумов, 1927). Особенно высокой численности лоси достигли в Финляндии, главным образом на Карельском перешейке, тогда почти целиком входившем в ее пределы. Отсюда масса лосей проникала на территорию Петербургской губ. (М. А., 1892; Норский, 1892 а, б; Чичагов, 1894 а,б; В. К., l899; Саблинский, 1914 и др.). К 1880 г. южная граница стабилизировалась, хотя продвижение на юг местами продолжалось и в 80-90-х гг.

Новый спад численности и постепенное сокращение ареала наметилось уже в первом десятилетии XX в. Этому немало способствовало невиданное по масштабам и массовости истребление лосей, достигшее апогея в 1917-1918 гг. (Юргенсон, 1932; Кончиц, 1935). К 20-м гг. лось стал редок почти на всем протяжении ареала, а южная граница его снова сильно отступила на север.

С конца 20-х гг., после полного запрета охоты на лося, началось сперва едва заметное, затем все более быстрое расширение ареала. Согласно В. Г. Гептнеру (1965), оно шло на юг, отчасти на север и северо-восток. За 18-20 лет южная граница отодвинулась на 200-400 км. К 30-40-м гг. лось полностью восстановил свой ареал в лесной зоне, к 1952 г. южная граница достигла пределов распространения вида в 1880 г., а в 1958 г. лось заселил все пригодные для него массивы в лесостепной и степной зонах. Самая крайняя точка заходов на юг достигла к этому времени 47°15' с. ш. Как и в прошлом веке, быстрое и массовое расселение лосей нашло широкое отражение в литературе (Данилов, 1951; Строганова, 1951; Барабаш-Никифоров, 1956; Громов и Рапопорт, 1958; Б. Иванов, 1959; Банников и Теплов, 1964; Галака, 1964; Резник, 1966; Нагорнов, 1968, и др.).

По выражению В. Г. Гептнера (1.965), лось, пересекая обширные степные пространства, "ищет дорогу" на Кавказ и Карпаты, где он постоянно обитал полтораста лет назад (Симашко, 1851; Верещагин, 1959). В 1965 г. появились сообщения о проникновении лося на Северный Кавказ (Коряков, ,1965; Александров и Слепцов, 1965; Гептнер, 1965); в 1969-1970 гг. - в Прикарпатье (Турянин, 1972). В Польше лось уже достиг Карпат (его поголовье в 1963 г. составило 300 особей), а также образовал небольшую, но стабильную популяцию в Кампиносской пуще западнее Варшавы (Haber, 1964; Borowy, 1965; Herz, 1965). Три зверя были отмечены на территории Чехословакии, куда первый лось зашел осенью 1957 г. (Hnizdo, 1958). В последующие (до 1966 г.) годы лось продолжал продвигаться в западном и юго-западном направлениях вплоть до ГДР? ФРГ и Австрии (Briedermann, 1971).

К этому же времени лось на севере занял лесотундру, заходя в тундру в бесснежный период года, причем выселение в тундру местами носило характер миграций (Макридин и Красовский, 1955; Скробов, 1958; Макридин, 1962; Пядышев, 1964). В. П. Макридин сообщает о нескольких случаях зимовок лосей в открытой тундре в небольших зарослях ивняков.

Таким образом, современное расширение ареала лося в Европе было самым большим за последние 150-200 лет (Гептнер и др., 1961). Сходные изменения претерпели ареалы вида в Азии (Флеров, 1952; Долгушин, 1953) и в Северной Америке. При этом в Новом Свете, как пишет Р. Петерсон (Peterson, 1955), начиная со второй половины прошлого столетия ареал постепенно распространялся в северо-восточном направлении, в том числе за счет слияния отдельных, прежде оторванных частей его. К середине текущего столетия он достиг максимума.

Изложенные выше данные свидетельствуют прежде всего о том, что лось принадлежит к исконным обитателям тайги Северо-Запада европейской части СССР. При этом территория Ленинградской обл. даже в период максимальных депрессий ареала входила в его пределы в качестве важной составной части. В подобных неблагоприятных условиях лосиные угодия области играли роль естественного резервата вида, откуда в дальнейшем происходило расселение животных к северу и югу.